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为什么植物发芽时顶端总是低着头?

 

基本信息

题目:TMK1-mediated auxin signalling regulates differential growth of the apical hook
期刊:Nature
影响因子:41.577
作者及单位:福建农林大学教授徐通达(原逆境中心研究员)(通讯作者),逆境中心-福农联合培养博士生曹珉,副研究员陈蓉,博士生李盼(共同第一作者)
ABclonal合作技术:TMK1蛋白表达与抗体定制

 

1、研究背景

生长素不仅作为植物最重要的激素之一调控植物发育的复杂过程,而且作为响应环境刺激的生长协调因子,其重要性不言而喻。经典的细胞核生长素信号通路是细胞内的生长素结合TIR1/AFBs蛋白受体后促进泛素化调节共受体Aux/IAA转录调节因子的降解。而Aux/IAAs是生长素响应因子(ARF)转录活性的抑制因子,故Aux/IAA降解后会促进生长素响应基因的表达上调。此外,Aux/IAA基因同时又是ARF的靶向基因,故生长素对Aux/IAA在转录水平和蛋白稳定性方面有双重作用。

双子叶植物顶端弯钩对于双子叶植物种子在土壤中顺利萌发起着至关重要的作用,它的形成使得植物在出土过程中由弯钩处的下胚轴优先接触土壤,巧妙地保护了子叶与顶端分生组织不受土壤机械摩擦的损害。已有研究表明生长素的不对称分布对顶端弯钩的形成和维持至关重要,但生长素是如何激活顶端弯钩处两侧的生长素信号通路,导致两侧细胞不对称生长的分子机制仍然不清楚。

《为什么植物发芽时顶端总是低着头?》

现福建农林大学教授徐通达(原逆境中心研究员)(通讯作者),逆境中心-福农联合培养博士生曹珉,副研究员陈蓉,博士生李盼(共同第一作者)及其团队在植物激素领域取得了一项重大突破。研究发现了植物类受体蛋白激酶Transmembrane Kinase 1(TMK1)介导的生长素信号途径调控植物差异性生长的分子机制,揭示了一种新的生长素信号感知和传递机制。相关研究成果发表于国际顶级期刊《Nature》杂志。

 

2、研究内容及结果

1、TMK1介导生长素对于顶端弯钩发育的调控

徐通达团队以拟南芥作为模式生物,研究发现tmk1突变体与wei8-3 tar2-1双突变体均显示出类似的顶端弯钩的不正常发育,但用外源生长素处理后,tmk1-1突变体表型不能恢复,说明了TMK1在顶端弯钩发育期间参与生长素介导的生长抑制可能不是通过调节生长素运输或生长素水平。有趣的是,研究发现在维持期间检测出大量截短的TMK1蛋白(大小约50kDa),为TMK1C的C端,并且随生长素水平增加,TMK1切割也会增加。

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Fig1:Auxin-mediated TMK1 cleavage during apical-hook maintenance.

 

2、TMK1C特异地与IAA32和IAA34互作

利用酵母双杂交技术筛选鉴定了TMK1C-末端的潜在相互作用配体,进一步通过pull-down和Co-IP方法发现其与Aux/IAA家族的两个非经典转录抑制因子IAA32和IAA34相互作用,并磷酸化IAA蛋白,Aux/IAA蛋白受到生长素细胞核内受体TIR1调控,并被TIR1介导的泛素化途径所降解。有意思的是,与TMK1C互作的IAA32/34并不具有与TIR1互作的结构区域,因此不能被TIR1所调控,说明TIR1-介导的生长素信号途径和TMK1-介导的生长素途径通过选择不同IAA蛋白来区分下游信号途径。

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Fig2:TMK1C-terminus specifically interacts with IAA32 and IAA34.

 

3、生长素-TMK1-IAA32/34信号通路调控顶端弯钩差异性生长

研究者意外发现,与之前报道的TIR1/AFB介导的生长素对于Aux/IAA蛋白泛素化降解过程相反,生长素通过TMK1剪切后形成的TMK1C来稳定IAA32和IAA34蛋白,最终依然通过ARF转录因子来调控基因表达,在生长素聚集的地方抑制细胞生长,从而导致顶端弯钩内外侧的差异性生长。

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Fig3:An auxin–TMK1–IAA32 and –IAA34 relay for apical-hook maintenance.

 

文章小结

该项研究阐明了一条新的生长素-TMK1-IAA32/34信号通路,一方面揭示了生长素通过TMK蛋白剪切的方式从细胞膜向细胞质和细胞核传递信号,另一方面揭示了生长素通过非典型IAA蛋白调控植物生长发育的分子机制。该信号通路解释了局部高浓度生长素抑制生长的分子机制,从而解释了顶端弯钩维持阶段内外侧差异性生长的调控机制。该工作为生长素信号通路的研究开拓了新的思路,拓展了新的方向。

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Proposed model of auxin–TMK1–IAA32 and IAA34 signalling in apicalhook development.

 

解析文献

TMK1-mediated auxin signalling regulates differential growth of the apical hook

 

参考文献

1. Salehin, M., Bagchi, R. & Estelle, M. SCFTIR1/AFB-based auxin perception: mechanism and role in plant growth and development. Plant Cell 27, 9–19 (2015).
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3. Kicheva, A., Bollenbach, T., Wartlick, O., Jülicher, F. & Gonzalez-Gaitan, M. Investigating the principles of morphogen gradient formation: from tissues to cells. Curr. Opin. Genet. Dev. 22, 527–532 (2012).
4. Bargmann, B. O. et al. A map of cell type-specifc auxin responses. Mol. Syst. Biol. 9, 688 (2013).
5. Friml, J. et al. AtPIN4 mediates sink-driven auxin gradients and root patterning in Arabidopsis. Cell 108, 661–673 (2002).
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8. Raz, V. & Ecker, J. R. Regulation of diferential growth in the apical hook of Arabidopsis. Development 126, 3661–3668 (1999).

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